Pengembangan Bahan Ajar Cetak Berupa Handout

1. Pengertian Handout

Handout menurut Ika Lestari (2012: 5) merupakan “segala sesuatau” yang diberikan kepada peserta didik ketika mengikuti kegiatan pembelajaran.. menurut Prastowo dalam Ika Lestari (2012: 5) handout merupakan bahan tertulis yang disiapkan untuk memperkaya pengetahuan peserta didik. Handout adalah bahan tertulis yang siapkan oleh seorang guru untuk memperkaya pengetahuan peserta didik. Termasuk pada media ajar cetak (printed). Handout berasal dari bahasa Inggris yang berarti informasi, berita atau surat lembaran. Handout termasuk media cetakan yang meliputi bahan-bahan yang disediakan di atas kertas untuk pengajaran dan informasi belajar. biasanya diambil dari beberapa literatur yang memiliki relevansi dengan materi yang diajarkan/kompetensi dasar dan materi pokok yang harus dikuasai oleh peserta didik.
Istilah Handout memang belum ada padanannya dalam bahasa Indonesia. Handout biasanya merupakan bahan ajar tertulis yang diharapkan dapat mendukung bahan ajar lainnya atau penjelasan dari guru.

2. Tujuan Handout

Dalam proses pembelajaran, handout dapat digunakan untuk tujuan berikut.

1.   Bahan rujukan. Handout berisi materi (baik baru maupun pedalaman) yang penting untuk diketahui dan dikuasai peserta didik. Keuntungan lain adalah materi handout relatif baru sehingga peserta didik dapat diekspose dengan isu mutakhir. Di samping itu, komunikasi antara peserta didik dan fasilitator dapat dikembangkan melalui handout.

2. Pemberi motivasi. Melalui handout, fasilitator dapat menyelipkan pesan-pesan sebagai motivator.

3.      Pengingat. Materi dalam handout dapat digunakan sebagai pengingat yang dapat dimanfaatkan peserta didik untuk mempelajari materi sesuai urutan yang dianjurkan dan juga membantu peserta didik untuk melakukan kegiatan yang diminta.

4.      Memberi umpan balik. Umpan balik dapat diberikan dalam bentuk handout dan tidak berhenti hanya pemberian umpan balik tetapi dapat pula diikuti dengan langkah-langkah berikutnya.

5.      Menilai hasil belajar. Tes yang diberikan dalam handout dapat dijadikan alat mekanisme untuk mengukur pencapaian hasil belajar.

Penggunaan handout dalam proses pembelajaran ini akan lebih bermanfaat jika dibarengi dengan penggunaan cara dan media lain yang saling mendukung. Untuk mendapatkan hasil pembelajaran yang optimal diperlukan pemilihan pemanfaatan media belajar yang terintegrasi.

3. Bentuk Handout

Bentuk handout dapat bervariasi menurut Nurtain bentuk handout ada 3 yaitu:

1.      Bentuk Catatan

Handout ini menyajikan konsep-konsep,prinsip, gagasan pokok tentang suatu topic yang akan dibahas.

2.      Bentuk Diagram

handout ini merupakan suatu bagan, sketsa, atau gambar, baik yang dilukis secara lengkap maupun yang belum lengkap.

3.      Bentuk Catatan dan Diagram

handout ini merupakan gabungan dari bentuk pertama dan kedua.

4. Kriteria Penyusunan Hand out:

1.      sesuai dan dijabarkan dari silabus dan RPP

2.      Ringkas tetapi komprehensif.

3.      diperkaya dengan berbagai rujukan.

4.      dilengkapi dengan gambar dan bagan

5.      dilengkapi dengan pertanyaan/latihan dan tugas.

5. Unsur – Unsur Penyusunan Handout.

a.       Standar Kompetensi

standar kompetensi adalah tujuan yang dicapai peserta didik setelah satu pokok bahasan yang berfungsi untuk memberikan pandangan umum tentang hal-hal yang dikuasai peserta didik

b.      Kompetensi Dasar

kompetensi dasar adalah tujuan yang akan dicapai setelah mengikuti pelajaran untuk satu kali pertemuan. Fungsinya untuk memberikan fokus pada peserta didik pada sub pokok bahasan yang sedang dihadapi.

c.       Ringkasan materi pelajaran

ringkasan materi pelajaran merupakan kesimpulan- kesimpulan dari bahan ajar yang akan disampaikan atau diberikan pada peserta didik dan telah disusun secara sistematis. Fungsinya agar memungkinkan siswa dapat mengetahui sistematika pelajaran yang harus dikuasai, sekaligus memandu peserta didik dalam pengayaan diluar proses belajar di kelas.

d.      Soal – soal

soal- soal adalah permasalahan yang harus di selesaikan peserta didik setelah menerima atau mempelajari materi pelajaran tersebut, penyelesaian soal itu dikumpul atau dinilai, kemudian dibahas bersama-sama untuk membantu peserta didik dalam melatih memahami materi pelajaran yang akan diberikan.

e.       Sumber bacaaan

sumber bacaaan adalah buku atau bahan ajar apa saja yang akan digunakan atau menjadi sumber dari materi pelajaran yang diberikan. Fungsinya untuk menelusuri lebih lanjut materi pelajaran yang akan disampaikan.

6. Kerangka Penyusunan Hand out

Pada umumnya dalam sebuah handout memuat tiga hal berikut:

a.       Bagian pendahuluan

merupakan pembukaan (set induction) yang berfungsi membantu memberikan pemahaman awal dan gambaran umum mengenai topic/tema dari bahan ajar yang akan diuraikan. Biasanya berupa uraian singkat atau prolog mengenai topic atau tema yang bersangkutan, tujuan pembelajaran yang ingin dicapai setelah mempelajari bahan ajar, gambaran mengenai perilaku awal (entry behavior) baik pengetahuan, sikap maupun keterampilan yang diperkirakan sebelumnya sudah memiliki peserta didik, sebagai pijakan dalam pembahasaan topic/tema bahan ajar, keguanaan atau pentingnya memepelajari topic/tema bahan ajar, urutan pembahasan dan topik/tema bahan ajar yang disusun secara logis, petunjuk belajar yang berisi mengenai panduan teknis mempelajari bahan ajar agar dipahami, dikuasai dan dipraktekkan dengan baik sesuai dengan yang diharapakan.

b.      Bagian teks atau isi handout

berisi uraian tentang bahan pelajaran.

bentuk uraian meliputi; garis-garis besar, agak rinci dan sangat rinci.

sistematika uraian: sesuai dengan kurikulum, relative sesuai kurikulum, tidak mengikuti kurikulum.

c.       Bagian pelengkap

berisi ilustrasi dan contoh, tugas dan pertanyaan/latihan, daftar rujukan.

1.      Ilustrasi dan contoh

Ilustrasi dan contoh digunakan untuk memantapkan pemahaman peserta didik terhadap isi topi atau tema bahan ajar.ilustrasi atau contoh – contoh tersebut bisa berupa ga,bar komikus/kartun, bagan, foto objek, grafik, diagram, dan bentuk lainnya yang memiliki karakteristik sebagai berikut:

a.       relevan dengan isi atau uraian topic atau tema bahan ajar

b.      memiliki tingkat konsistensi dengan sifat-sifat topic/tema bahan ajar seperti istilah-istilah, konsep, teori/hukum. keterampilan, dsb)

c.       keseimbangan dalam juml;ah dan jenisnya

d.      bersifat logis atau masuk akal, sesuai dengan kenyataan dan tidak mengada-ada

e.       memiliki tingkat kebermaknaan yang tinggi bagi peserta didik

f.       penggunaan warna yang tepat (full color)

2.      Tugas dan Latihan

Tugas dan latihan merupakan bentuk-bentuk kegiatan belajar yang harus dilakukan oleh peserta didik dengan maksud untuk memantpakan pengetahuan,kterampilan, dan sikap yang dituntu oleh tujuan pembelajaran dan toipk atau tema bahan ajar. bentuk tugas dan latihan tersebut bisa berupa kegiatan observasi, eskperimentasi sederhana, diskusi atau pemecahan masalah, penelaahan, merangkum dll. Dalam penyajian tugas dan latihan disajikan secara kreatif dan sesuai dengan karakteristik topic dan tema bahan ajar yang disajikan, disesuaikan dengan kemampuan peserta didik, dan menantang peserta didik untuk berpikir dan bersikap kritis

8. Tahap-Tahap Pengembangan Handout

Tahapan pengembangan handout tidak jauh berbeda dengan tahapan pengembangan modul. Yang membedakan keduanya, bahwa handout tidak selengkap modul. Jika modul dikembangkan untuk mencapai target pembelajaran tertentu maka handout dikembangkan untuk menutup kelemahan atau sebagai komplemen dari modul/buku/sumber belajar lain yang digunakan.

Jika dilihat dari macamnya, handout dapat dikelompokkan menjadi dua macam, yaitu handout yang terlepas sama sekali dari buku utamanya dan bagian yang tak terpisahkan dari buku/modul yang digunakan untuk materi tertentu. Handout akan berisi materi baru jika dalam perkembangan pembelajaran ditemukan konsep/pemikiran atau masalah baru yang belum dibahas dalam modul/buku sumber yang digunakan. Sementara itu, handout akan berisi penjelasan yang lebih lengkap dari materi yang sudah di bahas dalam modul/buku atau diberikan dalam pembelajaran lisan.

Aspek yang harus diperhatikan pada saat mengembangkan handout adalah kedalaman dan banyaknya materi. Jika informasi yang diberikan terlalu sedikit, pembaca tidak akan memperoleh manfaat apa-apa dari handout. Sebaliknya, jika informasi dalam handout terlalu banyak, pembaca akan enggan untuk membacanya. Tantangannya adalah bagaimana mengisi dan menentukan informasi yang pas dalam suatu handout.

Tahapan pengembangan handout adalah sebagai berikut:

1.     Mengevaluasi bahan ajar yang digunakan dengan menggunakan kompetensi dasar.

2.    Berdasarkan evaluasi, putuskan materi yang harus dikembangkan dengan menggunakan handout, baru atau pengayaan.

3.    Memutuskan isi handout : overview atau ringkasan.

4.    Memutuskan cara penyajian: narasi, tabel, gambar, diagram, atau kombinasi semua ini.

Handout dapat dikembangkan dengan beragam isi, misalnya:

1.      Peta atau diagram konsep yang menghubungkan antar topik atau bagian dalam topik;

2.      Anotated bibliografi. Kumpulan abstrak dari sumber yang relevan dengan materi yang sedang dipelajari akan sangat bermanfaat bagi peserta didik. Handout yang berisi anotated bibliografi ini akan membantu pembaca yang membutuhkan informasi lebih lanjut tentang materi ajar tertentu;

3.      Informasi tambahan untuk meluruskan kesalahan dan bias yang ada dalam bahan ajar;

4.      Memberikan contoh baru dan contoh tambahan untuk konsep yang sulit dipahami peserta didik. Contoh-contoh ini dapat disesuaikan dengan kondisi dan latar belakang peserta didik agar pemahaman dapat ditingkatkan; dan

5.      Memberikan kasus untuk dipelajari dan diselesaikan, baik secara individu maupun kelompok.

Handout dapat diisi dengan informasi dalam bentuk naratif deskriptif, tabel, diagram, gambar, dan foto. Pilihan penggunaan kata-kata, tabel, atau gambar ini tergantung dari materi yang akan disajikan. Sama seperti dalam pengembangan modul, diagram, grafis, gambar, foto dan yang sejenis lainnya digunakan jika penjelasan dengan kata-kata tidak atau kurang dapat mencerminkan konsep yang diinginkan.

Ada beberapa alasan yang menyebabkan gambar banyak digunakan pada saat kita mencoba menyampaikan sesuatu, termasuk pada saat kita mengembangkan handout. Berikut ini sepuluh manfaat yang melatar belakangi penggunaan gambar.

1.  Hiasan. Gambar yang berfungsi sebagai hiasan atau dekorasi dalam handout dapat dimanfaatkan   untuk mengurangi kebosanan.

2.      Alat motivasi. Gambar, jika dipilih dengan tepat, dapat dimanfaatkan untuk memotivasi peserta didik untuk terus menekuni materi yang ada dalam handout.

3. Menyampaikan perasaan. Melalui gambar dapat dikirimkan pesan yang mencerminkan perasaan, misalnya gambar ini yang mencerminkan niat untuk mencapai target.

4.      Mempengaruhi. Gambar dapat mempengaruhi orang yang melihatnya.

5.      Ilustrasi. Gambar dapat membantu kita untuk membayangkan pesan yang ingin disampaikan.

6.   Deskripsi. Narasi saja kadang tidak mencukupi, dengan gambar informasi yang ingin disampaikan dapat lebih jelas dipahami.

7.      Menjelaskan. Satu gambar dapat menjelaskan bahwa cuaca berawan.

8.    Penyederhanaan. Melalui gambar dapat dilakukan penyederhanaan cara menyampaikan konsep tanpa mengurangi arti.

9.      Kuantifikasi. Ada orang yang kesulitan jika harus berhubungan dengan angka. Dengan bantuan gambar (pictogram, bar chart, pie chart, atau line graph) pesan akan lebih mudah diterima.

10.  Problem posing. Gambar juga dapat digunakan untuk memunculkan masalah. Gambar kebakaran hutan, misalnya, dapat menimbulkan polemik tentang perlunya menjaga kelestarian hutan.

Kesepuluh manfaat gambar ini tidak berdiri  sendiri. Satu gambar dapat memiliki beragam fungsi pada saat yang bersamaan. Yang perlu diperhatikan pada saat menggunakan gambar adalah bahwa manfaat yang kita inginkan dari satu gambar tertentu tidak dikalahkan oleh manfaat lain yang mungkin bertolak belakang dengan manfaat yang kita inginkan tersebut.

Untuk menghindari hal tersebut, ada enam faktor yang harus diperhatikan pada saat menggunakan gambar, yaitu:

1.      Jelaskan fungsinya. Gambar yang dimaksudkan untuk menjelaskan atau memunculkan masalah sebaiknya diinformasikan secara eksplisit sehingga peserta didik memperhatikan gambar tersebut.

2.      Seimbangkan fungsi. Jangan sampai fungsi gambar yang lebih minor berakibat negatif pada fungsi mayor yang sebenarnya kita tuju.

3.      Tentukan aktivitas. Jika menggunakan gambar, pastikan bahwa peserta didik membaca gambar tersebut. Informasi yang diberikan gambar jangan diulang dalam narasi sehingga peserta didik harus melihat gambar untuk dapat memahami materi.

4.      Konvensi. Pastikan bahwa peserta didik memahami konvensi yang digunakan dalam gambar. Jika perlu, jelaskan dalam teks sehingga pesan yang ingin disampaikan dalam gambar dapat diterima dengan benar.

5.      Batasi informasi. Jangan memunculkan terlalu banyak informasi pada satu gambar. Meskipun secara teori satu gambar dapat memberikan banyak informasi, coba untuk membatasi informasi yang ingin disampaikan.

6.      Hindari SARA. Jangan gunakan gambar yang dapat memicu SARA.

9. Manfaat Hand out

Manfaat handout bagi pesert didik menurut Davies manfaat handout dapat membantu peserta didik untuk:

1.      memperoleh informasi tambahan yang belum tentu mudah diperoleh secara cepat dari tempat lain.

2.      memberikan rincian prosedur atau teknik pelaksanaan yang terllau kompleks bila menggunakan media audiovisual.

3.      materi yang terlalu panjang/kompleks yang telah diringkas dalam bentuk catatan yang mudah dipahami

10. Keuntungan handout

1.      dapat diproduksi sendiri, baik oleh pendidik maupun lembaga pendidikan .

2.      wujudnya sangat fleksibel, bisa disesuaikan dengan kondisi dan kemampuan lembaga pendidikan.

3.      bentuk dan isinya bervariasi dari yang sangat sederhana sampai yang cukup lengkap.

4.      bisa berupa butir-butir bahan yang akan diajarkan, uraian rinci dilengkapi gambar, bagan, pertanyaan, tugas, serta bahan referensi.

5.      bisa juga dalam bentuk kumpulan bab atau cuplikan isi bab sejumlah buku, asal dipilih yang sesuai dengan Silabus atau RPP, Jjika diambil dari buku lain, harus ada ijin penulis, atau penggunaannya terbatas.

Struktur dan Fungsi Kromosom

MAKALAH

STRUKTUR DAN FUNGSI KROMOSOM

Guna memenuhi tugas mata kuliah Genetika Molekular (BIO 8206) yang diampu oleh

Budi Setiyadi Daryono, M.Agr.Sc.Ph.D

Oleh:

Kelompok II

Etika Juniati              (15725251035)

Kutsiyah                     (15725251039)

PENDIDIKAN BIOLOGI

PROGRAM PASCASARJANA

UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA

2016

BAB I

PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang

Setiap mahluk hidup mempunyai informasi genetic yang akan diwariskan kepada keturunannya. informasi genetik terkandung di dalam sel yaitu pada organel yang di sebut nucleus atau inti sel. Di dalam nucleus dijumpai adanya kromosom yang selain berfungsi sebagai rangka bagi sel juga merupakan bahan yang mengandung informasi genetic dalam bentuk gen atau penggalan DNA.

Kromosom yang dalam keadaan istirahata (interfase) berwujud butir-butir kromatin mempunyai bentuk yang berbeda-beda. Kromatin merupakan benang-benang halus yang mengikat zat warna di dalam  nukleoplasma. Kromatin tampak jelas pada saat interfase dan pada saat fase profase benang-benang memendek dan menebal membentuk kromosom. Pada bakteri dan ganggang biru yang merupakan organisme prokariotik, kromosom berada di daerah  nucleoid  (materi inti yang tidak dibatasi oleh membran  inti) dan berbentuk sirkuler atau  lingkaran. Sedangkan pada organisme eukariotik, kromosom ada di dalam inti sel serta berbentuk benang linear (lurus). Keberagaman kromosom juga bisa dibedakan berdasarkan letak sentromernya. Dalam hal ini kromosom ada yang metasentris, sub metasentris, akrosentris dan telosentris.

Adapun ragamnya kromosom memiliki kesamaan yaitu di dalamnya dijumpai adanya gen yang menempati lokus-lokus yang ada. Gen sebenarnya adalah sepenggal DNA yang berfungsi mengendalikan sintesis protein serta menentukan ciri suatu organisme. Disamping DNA, kromosom juga mengandung protein dan RNA. Baik DNA maupun RNA keduanya sama-sama tersusun atas nukleotida. Nukleotida merupakan ikatan-ikatan antara fosfat, gula dan basa nitrogen. Di dalam makalah ini akan dibahas mengenai pengertian, struktur, fungsi, bentuk dan tipe kromosom serta pengemasan DNA menjadi kromosom dan perbedaan kromosom pada organisme prokarotik maupun eukariotik. selain itu juga makalah ini akan membahas mengenai nilai indeks sentromer.

1.3.Rumusan Masalah

1)      Bagaimanakah pengertian, struktur, fungsi, bentuk dan tipe kromosom ?

2)      Bagaimanah pengemasan DNA menjadi kromosom pada organisme prokarotik dan eukariotik ?

3)      Bagaimanakah perbedaan struktur kromosom pada organisme prokarotik dan eukariotik ?

4)      Bagaimanakah cara menghitung nilai indeks sentromer ?

1.2.Tujuan

1)      Untuk mengetahui pengertian, struktur, fungsi, bentuk dan tipe kromosom.

2)      Untuk mengetahui pengemasan DNA menjadi kromosom pada organisme prokarotik dan eukariotik.

3)      Untuk mengetahui perbedaan struktur kromosom pada organisme prokarotik dan eukariotik.

4)      untuk mengetahui cara menghitung nilai indeks sentromer.

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pengertian dan Letak Kromosom

Era penemuan genetik telah dibuka oleh F. Miescher dengan menggunakan mikroskop sederhana, dia telah menetapkan bahwa bahan aktif yang ada pada nukleus adalah nuclein. Peneliti ini belum bisa menetapkan apakah nuclein ini kromosom atau DNA. Kromosom ditemukan pada awal abad ke 19 merupakan struktur seperti benang pada nukleus sel eukariot yang nampak pada saat sel melakukan pembelahan.  Dalam hal ini dapat diketahui bahwa letak kromosom berada di dalam nukleus sel.

Kromosom berasal dari kata “chromo” yang berarti warna dan “soma” yang berarti badan atau tubuh sehingga kromosom merupakan badan yang berwarna. Kromosom merupakan badan yang berwarna karena struktur dasarnya merupakan kromatin. Dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah kromosom tidak dapat ditemukan namun hanya terdapat kromatin. Kromatin merupakan benang-benang halus yang mengikat zat warna di dalam nukleoplasma. Kromatin tampak jelas pada saat interfase dan pada saat fase profase benang-benang memendek dan menebal membentuk kromosom. Kromosom merupakan struktur dinamik dari kromatin yang terkondensasi, melonggar, termodifikasi, dan dimodel ulang untuk mitosis, meiosis, serta aktivitas gen.

2.2. Struktur dan Fungsi bagian Kromosom

Kromosom terdiri dari kromatin dan kombinasi DNA dan protein. Struktur kromosom seperti benang yang panjang tersusun atas DNA (Deoxyribonucleic Acid). Setiap kromosom berisi satu molekul DNA, DNA ini melilit pada suatu protein yang disebut histon. Protein histon memberikan dukungan struktural terhadap kromosom dan memungkinkan molekul DNA yang panjang menjadi bentuk yang padat dan sesuai di dalam inti sel. Kromosom tunggal tidak dapat dilihat secara jelas sebelum pembelahan sel. Hal ini dikarenakan selama fase interfase kromosom dalam keadaan terurai bebas. Sebelum nukleus membelah, molekul DNA digandakan, sehingga kromosom menjadi ganda dan berisi dua molekul DNA yang identik. Saat akan membelah, kromosom akan memendek dan menebal menjadi struktur yang padat, sehingga dapat dilihat dengan jelas.

Gambar 1. Struktur kromosom

Pada semua makluk hidup untuk dapat tumbuh dan menjalankan fungsinya dengan baik, semua sel harus membelah untuk menghasilkan sel baru. Selama pembelahan sel, pendistribusian molekul DNA pada seluruh sel menjadi sangat penting. Kromosom memegang peranan penting pada proses tersebut untuk memastikan DNA digandakan dan didistribusikan secara akurat.

Fungsi kromosom antara lain yaitu:

1.      Dapat melakukan duplikasi sendiri. Dalam pembentukan molekul DNA baru diperlukan template dari kromosom.

2.      Kromosom membantu ekspresi berbagai karakteristik organisme melalui sintesis protein di dalam sel. Protein tertentu diakumulasikan untuk memunculkan  karakteristik tertentu.

3.      Kromosom berperan sebagai pembawa informasi genetik yang spesifik mengandung informasi yang berbeda dari kromosom yang lain dan berperan dalam pewarisan sifat karena menyimpan materi genetik berupa DNA.

4.      Kromosom mengontrol proses fisiologis dan biokimia dalam tubuh organisme.

5.      Memastikan DNA terpisah dalam porsi yang sama dalam setiap pembelahan sel.

6.      Menjaga integritas dan ketepatan replikasi genom pada setiap siklus sel.

Kromosom secara umum terdiri dari bagian-bagian sebagai berikut:

1.      Kromonema (jamak: kromonemata), bagian dari kromosom berupa pita   bentuk spiral.

Gambar 2. Kromonema dan kromomer pada kromosom

2.      Kromomer, merupakan kromonema yang mempunyai penebalan-penebalan di beberapa tempat, dan beberapa ahli juga menganggap sebagai nucleoprotein yang mengendap.

3.      Kromatid, merupakan salah satu lengan dari 2 lengan kromosom. Setiap kromatid mengandung satu molekul DNA.

Gambar 3. Kromatid

4.      Lengan Kromosom

bagian kromosom yang mengandung gen, mengandung benang halus berpilin disebut kromonena .

Gambar 4. Lengan Kromosom

5.      Matriks Kromosom dan Lokus Gen

Matriks kromosom  merupakan cairan sitoplasma yang agak memadat dan terdapat di dalam kromosom. Sedangkan lokus gen adalah bagian yang berfungsi sebagai tempat pembawa sifat keturunan (gen)

Gambar 5. Matriks DNA dan Lokus Gen

6.      Sentromer

Bentuk kromosom ditentukan oleh letak lekukan primer pada pertemuan lengan kromosom. Pada lekukan tersebut terdapat daerah terang yang berisi granula atau spherul. Daerah ini disebut sentromer atau kinetokor. Fungsi sentromer berkaitan dengan pergerakan kromosom selama mitosis dan tempat melekatnya benang spindel pada saat pembelahan sel berlangsung.

Setiap kromosom pada umumnya memiliki sentromer, yang berfungsi sebagai tempat melekatnya benang spindle (gelendong inti) saat pembelahan sel berlangsung. Kromosom yang tidak memiliki sentromer disebut kromosom asentris. Kromosom ini pada umumnya akan hancur dan hilang dalam sitoplasma. Selain itu, juga terdapat sentromer difus, yaitu kromosom yang memiliki beberapa sentromer. sentromer memiliki bentuk yang mirip dengan jantung dengan diameter ± 0,8 mikron. Pada akhir metafase, sentromer membelah secara memanjang tegak lurus dengan spindel. Pada setiap bagian sentromer yang membelah melekat dua benang spindel yang masing-masing tersusun atas serabut mikrotubulus. Pada bagian sentromer yang dilekati oleh benang spindle mengalami pembengkakan yang disebut spherule spindle (SpSph).

Gambar 6. Struktur Sentromer

7.      Lekukan Sekunder

Lekukan sekunder pada umumnya timbul karena pembentukan nucleolus. Pembentukan dan menghilangnya nucleolus diatur oleh nucleolus organizer. Lekukan sekunder terdapat pada daerah ujung kromosom, segmen pendek di bawah lekukan sekunder disebut satelit atau trabant.

8.      Satelit

Bagian lain dari kromosom yaitu satelit. Satelit berbentuk bulat yang berada pada ujung kromosom. Satelit dihubungkan dengan bagian lain dari kromosom oleh tangkai satelit. Satelit biasanya selalu terdapat pada lengan pendek kromosom, tetapi beberapa tumbuhan memiliki satelit pada lengan panjang kromosom.

Gambar 7. Struktur Kromosom Somatik dimana terdapat satelit kromosom

9.      Telomer

Pada bagian ujung kromosom terdapat bagian yang disebut telomer. Fungsi telomer adalah untuk mencegah menyatunya kromosom satu dengan kromosom lainnya terutama pada kromosom yang panjang. Apabila kromosom patah, maka segmen-segmen yang terputus akan bersambungan lagi pada tempat yang patah. Segmen-segmen tersebut tidak akan bersambungan pada bagian ujung dari kromosom. Telomer mempunyai struktur majemuk yang terdiri paling sedikit 2 pasang kromomer dan fibril, seperti pada sentromer. Beberapa ahli berpendapat bahwa telomer memiliki daya tarik terhadap nukleus, sehingga kromosom kadang tampak bergerombol pada salah satu ujungnya di membran nukleus.

Gambar 8. Telomer (sumber: https://www.geneticliteracyproject.org)

Pemberian warna pada kromosom memberikan perbedaan warna pada lengan kromosom. Pada lengan kromosom yang berwarna terang disebut eukromatin dan yang berwarna gelap disebut heterokromatin. Berdasarkan daya serapnya terhadap larutan pewarna, kromatin dibedakan menjadi 2 jenis :

a)    Heterokromatin atau condesensed Chromatin

Merupakan kromosom yang bergelung sehingga tampak sebagai butir-butir kromatin yang mempunyai sifat mengikat warna atau heteropiknotik positif. Jika diamati di bawah mikroskop, heterokromatin terlihat sebagai daerah yang gelap di bagian tepi nukleus. Dewasa ini telah diketahui bahwa heterokromatin berisi sejumlah sekuens repetitif yang secara genetik tidak aktif atau tidak banyak mengalami transkripsi. Diyakini bahwa kebanyakan heterokromatin terdiri atas DNA satelit yang letaknya berdekatan dengan sentromir. Meskipun demikian, dalam kasus tertentu seluruh kromosom bisa saja berupa heterokromatin, misalnya salah satu dari dua kromosom X pada mamalia betina. Sebagai materi genetik heterokromatin dibagi menjadi 2 yaitu heterokromatin fakultatif (heterokromatin ini tidak selamanya dalam keadaan mampat terkadang saat tertentu akan terurai) dan heterokromatin konstitutif (DNA pada heterokromatin ini selamanya tidak aktif dan tetap berada dalam keadaan mampat selama daur sel).

Fungsi heterokromatin konstitutif yaitu:

a.       Memperkuat dan melindungi sentromer heterokromatin konstitutif terletak dekat dengan sentromer, atau telomer dan nucleolar organizer. Kromosom ini juga memberi bantuan pada sentromer saat pembelahan sel berlangsung.

b.      Melindungi kelompok gen tertentu dari perubahan evolusioner oleh pindah silang atau mutasi.

c.       Memudahkan sinapsis kromosom-kromosom homolog selama meiosis.

d.      Mendekatkan hubungan kromosom-kromosom nonhomolog yang membawa gen-gen yang memiliki hubungan fungsional.

b)    Eukromatin atau extended chromatin

Yaitu bagian kromosom yang tidak bergelung dan tidak tampak karena bersifat heteropiknotik negatif. Sehingga jelas bahwa butir-butir kromatin sebenarnya adalah bagian dari benang-benang kromosom otomatis selalu mengandung  DNA dan RNA juga protein. Komposisinya RNA 12%, DNA 16%, Protein 72%. Protein dalam kromosom ini berupa ikatan nukleoprotein, yaitu berbentuk protamin yang mengelilingi DNA dan histon yang mempunyai fungsi menghambat transkripsi DNA sehingga DNA tidak aktif selama stadium interfase.

(a)                                                          (b)                                                         (c) Gambar 9.a Struktur heterokromatin dan eukromatin dalam penampang melintang nukleus; b.  Struktur heterokromatin; c.  Struktur eukromatin (Sumber:http://www.solunetti.fi/se/ solubiologia/eukromatiini/2/)

 

                                                       

Gambar 10. Letak Heterokromatin & Eukromatin pada kromosom.

2.3 Pengemasan DNA dalam Kromosom Prokariotik dan Eukariotik

a. Pengemasan DNA dalam Kromosom Prokariotik

Kromosom E. coli secara keseluruhan mengalami superkoiling negatif (berkebalikan dengan arah putaran heliks untai ganda DNA) meskipun ada bukti bahwa masing-masing domain dapat mengalami superkoiling secara independen. Bahkan, gambaran mikrograf elektron menunjukkan bahwa beberapa domain tidak mengalami superkoiling, mungkin karena salah satu untai DNAnya patah. Protein-protein terikat membran plasma yang terdapat pada struktur pemersatu domain ada beberapa macam. Protein yang paling banyak dijumpai adalah HU, suatu protein dimerik (mempunyai dua subunit) yang bersifat basa dan H-NS (dulu disebut H1), suatu protein monomerik netral. Kedua-duanya mengikat DNA secara nonspesifik dalam arti tidak bergantung kepada sekuens tertentu, dan sering dikatakan sebagai protein mirip histon. Akibat pengikatan oleh kedua protein tersebut DNA menjadi kompak. Hal ini sangat penting bagi pengemasan DNA di dalam nukleoid dan stabilisasi superkoiling kromosom.

Gambar 11. Pengemasan DNA dalam kromosom prokariotik

b. Pengemasan DNA dalam Kromosom Eukarotik

Kromosom merupakan badan yang berwarna karena struktur dasarnya merupakan kromatin. Kromatin terdiri dari bagian-bagian yaitu DNA, RNA, dan protein. Protein di kromatin mengandung histon dan non histon. Histon merupakan protein yang sangat basa, strukturnya sederhana, tersusun dari arginin dan lisin dalam jumlah yang cukup besar sekitar 24 mol. Protein non – histon di dalam kromatin terdapat beberapa ratus protein. Hampir 50% protein non histon adalah protein struktural, bersifat asam dan banyak dijumpai pada saat interfase. Protein non-histon (aktin yang merupakan protein kontraktil). Protein non-histon ada yang memiliki aktifitas sebagai enzim (polymerase RNA, protease serin, transferase asetil, ligase) yang berperan dalam proses replikasi DNA, transkripsi, dan pengaturan mekanisme transkripsi.

Kromosom eukariot terdiri atas suatu kompleks DNA-protein yang tersusun sangat kompak melalui proses pengemasan DNA (gambar 1) sehingga memungkinkan DNA yang ukurannya begitu panjang tersimpan di dalam nukleus. Istilah bagi struktur dasar kromosom adalah kromatin, sedangkan satuan dasar kromatin adalah nukleosom. Dengan demikian, kromatin merupakan satuan analisis kromosom yang menggambarkan struktur umum kromosom.

Pengemasan DNA dilakukan melalui sejumlah tingkatan organisasi kromosom. Tingkatan yang pertama diperoleh ketika DNA melilit-lilit di sekeliling sumbu protein sehingga menghasilkan struktur seperti manik-manik yang disebut nukleosom yang diameternya berukuran 11 nm. Tingkatan yang kedua adalah pemutaran sejumlah nukleosom membentuk struktur heliks yang disebut serabut 30 nm (solenoid). Struktur serabut 30 nm dijumpai baik pada kromatin interfase maupun pada kromosom mitosis. Pengemasan terakhir terjadi ketika serabut 30 nm tersusun spiral atau dalam sejumlah kala, struktur tangga, dan domain, yang melekat pada protein scaffold membentuk kromatin saat interfase dan kromosom pada saat mitosis.

Gambar  12. Pengemasan DNA di dalam Kromosom

Hasil pengamatan menggunakan mikroskop elektron terhadap kromosom eukariot yang telah dibersihkan dari protein-protein histonnya memperlihatkan gambaran struktur domain (kala) seperti pada kromosom prokariot. Bahkan, ukuran tiap kalanya pun lebih kurang sama, yaitu hingga sekitar 100 kb. Meskipun demikian, pada kromosom eukariot terdapat lebih banyak kala. Kala-kala tersebut dipersatukan oleh kompleks protein yang dinamakan matriks nuklear. DNA di dalam kala berada dalam bentuk serabut 30 nm, dan kala-kala tersebut membentuk susunan yang membentang sekitar 300 nm.

B

A

C

C

Gambar 13. A. Struktur kromosom mitosis; B. Organisasi serabut 30 nm ke dalam domain kromosom, dan C. Struktur skematik serabut 30 nm (sumber: Alexander McLennan, et al. 2011: 50-52)

Struktur serabut 30 nm dijumpai baik pada kromatin interfase maupun pada kromosom mitosis. Serabut 30 nm terbentuk dari rangkaian heliks nukleosom. Nukleosom merupakan unit dasar kromatin. struktur yang paling sederhana dalam pengemasan DNA eukariot. Pengemasan terjadi dengan cara pelilitan DNA di sekeliling sumbu nukleosom, yang merupakan oktamer protein basa berukuran kecil dan disebut histon sumbu. Protein histon sumbu ini bersifat basa atau bermuatan positif karena banyak mengandung asam amino arginin dan lisin.  Ada empat macam histon sumbu yang menyusun sumbu nukleosom, yaitu H2A, H2B, H3, dan H4. Keempat macam histon ini berada dalam bentuk oktamer karena masing-masing terdiri atas dua molekul. Selain itu, ada satu macam histon lagi, yaitu H1, yang letaknya bukan di sumbu nukleosom, melainkan di bagian tepi nukleosom. Dengan adanya molekul H1 ini, ukuran nukleosom menjadi lebih besar 20 pb dan biasanya disebut dengan kromatosom. Setiap untai DNA sepanjang 146 pb mengelilingi satu sumbu nukleosom, sementara bagian-bagian DNA lainnya menjadi penghubung (linker) antara satu sumbu nukleosom dan sumbu nukleosom berikutnya. Pelilitan DNA di sekeliling sumbu nukleosom berlangsung dengan arah ke kiri atau terjadi superkoiling negatif. Pelilitan terjadi demikian kuat karena DNA bermuatan negatif, sedangkan histon sumbu bermuatan positif. Keberadaan histon H1 berfungsi menstabilkan struktur serabut 30 nm. Hal ini didukung oleh bukti percobaan bahwa penghilangan histon tersebut dari kromatin ternyata tidak dapat mempertahankan struktur serabut 30 nm meskipun struktur nukleosomnya tetap dipertahankan.  Hasil studi menggunakan mikroskop elektron menunjukkan bahwa nukleosom-nukleosom di dalam serabut 30 nm membentuk heliks yang berputar ke arah kiri dengan jumlah nukleosom sebanyak enam buah tiap putaran.

A                                                                   B

Gambar  14. A.Struktur skematik nukleosom dan kromatosom serabut 30 nm, B. Struktur nukleosom.

2.4. Perbedaan Kromosom Prokariotik dan Eukariotik

a. Struktur Molekuler Kromosom Prokariot

Gambaran umum genom prokariot dapat diwakili oleh kromosom E. coli, yang merupakan gulungan DNA tunggal berbentuk sirkuler tertutup sepanjang 4,6 x 10⁶ pb dan DNA tersebut dikemas di suatu tempat di dalam  sel yang dinamakan nukleoid. Di tempat ini terdapat konsentrasi DNA yang sangat tinggi, mungkin mencapai 30 hingga 50 mg/ml dan semua protein yang berhubungan dengan DNA seperti polimerase, represor, dan lain sebagainya. Percobaan-percobaan yang memungkinkan isolasi DNA E. coli dari semua protein yang melekat padanya serta pengamatan melalui mikroskop elektron dapat menunjukkan satu tingkat organisasi nukleoid. Ternyata DNA terdiri atas 50 hingga 100 domain atau kala (loop), yang ujung-ujungnya dipersatukan oleh suatu struktur yang diduga terdiri atas protein-protein terikat membran plasma (Gambar 3.1). Masing-masing kala tersebut berukuran lebih kurang 50 hingga 100 kb. Belum diketahui apakah kala bersifat statis atau dinamis, tetapi ada satu model yang menyebutkan bahwa DNA mungkin berputar-putar melalui struktur pemersatu yang ada di dasar kala tersebut.

 

Gambar 15. Kromosom sel prokariotik berbentuksirkuler

Struktur pemersatu

Domain yang mengalami superkooling

Domain-domain independen

 

 

Gambar 16. Struktur skematik kromosom E. Coli (sumber: Alexander McLennan, et al. 2011: 46)

b.      Struktur Molekuler Kromosom Eukariot

Berbeda dengan DNA prokariot yang berbentuk sirkuler tertutup, DNA eukariot merupakan molekul linier yang sangat panjang. Panjang DNA eukariot di dalam nukleus jauh melebihi ukuran nukleus itu sendiri. Oleh karenanya, agar dapat dikemas di dalam nukleus, DNA harus dimampatkan dengan suatu cara. Derajad pemampatan (kondensasi) DNA dinyatakan sebagai nisbah pengepakan (packing ratio)-nya, yaitu panjang molekul DNA dibagi dengan panjang pengepakannya. Sebagai contoh, kromosom manusia yang terpendek, yaitu kromosom nomor 21, berisi 4,6 x 10⁷ pb DNA (sekitar 10 kali ukuran genom E. coli). Ukuran DNA kromosom ini setara dengan panjang 14.000 μm jika DNA ditarik lurus. Pada kondisi yang paling mampat, yaitu selama mitosis, kromosom tersebut panjangnya hanya sekitar 2 μm. Angka ini memberikan nisbah pengepakan sebesar 7.000 (14.000/2). Gambaran fisik kromosom eukariot yang dapat kita lihat dengan jelas adalah ketika kromosom mengalami kondisi yang paling mampat pada tahap mitosis, khususnya metafase.

Gambar 17. Kromosom eukariotik berbentuk linear yang sangat panjang

Gambar 18. Struktur kromosom mitosis. (sumber: Alexander McLennan, et al. 2011: 54).

2.5. Bentuk Kromosom Berdasarkan Letak Sentromernya

Bentuk kromosom berdasarkan letak sentromernya :

a.      Metasentris, sentromer terletak pada tengah-tengah kromosom (median), sehingga membagi kromosom menjadi dua bagian yang sama panjang dan mempunyai bentuk seperti huruf V.

b.      Submetasentris, sentromer terletak submedian (ke arah salah satu ujung kromosom), sehingga kromosom terbagi menjadi dua bagian yang tidak sama panjang dan bentuknya seperti huruf J.

c.       Akrosentris, sentromer terletak terminal (di dekat ujung kromosom), sehingga kromosom tidak membengkok tetapi lurus seperti batang. Satu lengan kromosom sangat pendek, lengan yang lainnya sangat panjang.

d.      Telosentris, sentromer terletak di ujung kromosom, sehingga kromosom hanya mempunyai satu buah lengan dan berbentuk lurus seperti batang. Manusia tidak mempunyai bentuk kromosom telosentris.

                                                                                   

Gambar 19. Bentuk-bentuk kromosom

2.6. Tipe-Tipe Kromosom

Kromosom dibedakan menjadi dua tipe, yaitu

a.       Autosom, kromosom yang tidak ada hubungannya dengan penentuan jenis kelamin. Autosom ini mempunyai bentuk pasangan antara jantan dan betina sama dan memiliki jumlah n-1 atau 2n-2 dengan sifatnya yang diploid. Autosom biasanya disimbolkan dengan A.

b.      Gonosom, sepasang kromosom yang menentukan jenis kelamin. Gonosom memiliki pasangan tidak sama antara jantan dan betina, berupa kromosom seks X yang panjang (haploid) dan kromosom seks Y (haploid) yang lebih pendek. Jumlahnya hanya sepasang. Pada manusia gonosom ini berada pada nomor 23.

Autosom dan Gonosom akan tampak pada karyotipe seperti gambar di bawah ini.

Gambar 20. Karyotipe kromosom manusia (laki-laki)

Gonosom 14. Karyotipe kromosom manusia laki-laki.

Autosom

2.7. Nilai Indeks Sentromer (NIS)

      Bentuk kromosom berdasarkan letak sentromernya dapat dihitung nilai indeks sentromer (NIS) untuk mengetahui panjang kromosom. Dalam menghitung nilai indeks sentromer berlaku rumus :

          x 100

p          = panjang lengan pendek kromosom

q          = panjang lengan panjang kromosom

p+q      = panjang absolut kromosom

Tabel 1. Nilai Indeks Sentromer

Posisi Sentromer	Bentuk Kromosom	Simbol Kromosom	Rata-rata NIS
Median	Metasentris	M	38 -50
Sub Median	Sub Metasentris	sm	26 - 37
Sub Terminal	Akrosentris / Sub Telosentris	st	13 - 25
Terminal	Telosentris	T	0 - 12

BAB III

PENUTUP

3.1. Kesimpulan

Berdasarkan pembahasan yang telah kami bahas sebelumnya, maka dapat kami simpulkan bahwa:

1.      Kromosom merupakan struktur dinamik dari kromatin yang terkondensasi, melonggar, termodifikasi, dan dimodel ulang untuk mitosis, meiosis, serta aktivitas gen. Struktur kromosom terdiri dari: Kromonema (jamak: kromonemata), kromomer, kromatid, lengan, matriks kromosom dan lokus gen, sentromer, lekukan sekunder, satelit dan telomer. Pemberian warna pada kromosom memberi perbedaaan warna pada lengan kromosom. Pada lengan kromosom yang berwarna terang disebut eukromatin dan yang berwarna gelap disebut heterokromatin. Fungsi kromosom adalah: dapat melakukan duplikasi sendiri dalam pembentukan DNA baru diperlukan template dari kromosom, kromosom membantu ekspresi berbagai karakteristik organisme melalui sintesis protein di dalam sel, sebagai pembawa informasigenetik yang spesifik mengandung informasi yang berbeda dari kromosom yang lain dan berperan dalam pewarisan sifat karena menyimpan materi genetik berupa DNA, mengontrol proses fisiologi dan biokimia dalam tubuh organisme, memastikan DNA terpisah dalam porsi yang sama dalam setiap pembelahan sel dan menjaga integritas dan ketepatan replikasi genom pada setiap siklus sel. Berdasarkan letak sentromernya kromosom dibedakan menjadi 4 macam yaitu: metasentris, submetasentris, akrosentris dan telosentris. Berdasarkan tipenya kromosom dibagi menjadi 2 macam yaitu: autosom dan gonosom.

2.      Pengemasan DNA pada prokariotik dan eukariotik

Pengemasan DNA Prokariotik melalui proses superkoiling dan looping sedangkan pada pengemasan kromosom eukariotik melalui pembentukan nukleosom-solenoid-kromatin-kromosom.

3.      Perbedaan bentuk dan letak kromosom: pada kromosom prokariotik Kromosom berbentuk sirkuler dan terletak di nucleoid sedangkan pada kromosom eukariotik kromosom berbentuk benang tebal, dan kompak (linear) dan terletak di nucleus

4.      Berdasarkan letak sentromer maka dapat dihitung nilai indeks sentromer yang digunakan untuk mengetahui panjang kromosom.

3.2. Saran

Karena keterbatsan waktu dan referensi yang dimiliki penulis tentunya dalam penulisan makalah ini terdapat beberapa kekurangan sehingga perlu adanya penyempurnaan. Semoga makalah ini bermanfaat untuk kita semua.

DAFTAR PUSTAKA

 Alexander McLennan, Andy Bates, Phil Turner & Mike White. 2011. Molecular Biology 4^th edition. New York. Garland Science

DeRobertis, Francisco A. Saes, & E. M. F DeRobertis. (1970). Cell Biology 6^th edition. London: W.B Saunders Company.

Lewis, Ricki. 2007. Human Genetics: Concepts and Applications. 8^th edition. New York: McGraw Hill Companies. Inc.

Pai, Anna C. 1992. Dasar-dasar Genetika Ilmu Untuk Masyarakat Edisi Kedua. Jakarta : Erlangga. (Alih bahasa oleh Dr.Muchidin Apandi, M.Sc, judul asli: Foundation of Genetics).

Sumadi dan Aditya Marianti. 2007. Biologi Sel Edisi 1. Yogyakarta: Graha Ilmu.

Suryo. 1986. Genetika Manusia. Yogyakarta: UGM Press.

Suryo. 2007. Sitogenetika. Yogyakarta: UGM Press.